imbg: (Default)
Neo-IMBG ([personal profile] imbg) wrote2013-05-04 08:15 pm

Аутофагия, протофагия и остальные

Аутофагия — это процесс, с помощью которого эукариотические клетки утилизируют свои внутренние компоненты, «переваривая» их ферментами лизосом. Это непрерывный процесс, поддерживающий баланс между синтезом и деградацией и обеспечивающий необходимые условия для нормального клеточного роста, развития и смерти.

В этой статье мы обобщаем понятие аутофагии до общего принципа работы живых систем и предлагаем термин протофагия для обозначения прокариотических процессов, подобных аутофагии. 



Это адаптированный перевод оригинальной статьи, вышедшей недавно в журнале Autophagy. 

Традиционно, полная версия - на биомолекуле - "Аутофагия, протофагия и остальные"


Под катом несколько основных выдержек:


Как правило, термин аутофагия применяется для описания внутриклеточных процессов. Однако в определенном смысле ее можно рассматривать и как общий принцип, работающий не только на уровне клеток эукариот, но и в биосистемах других уровней, таких как организм, популяция или даже биосфера в целом. И на всех уровнях организации живого с принципом аутофагии можно соотнести многие известные процессы, — в частности, регуляцию жизнедеятельности бактериальных колоний.

Здесь же мы рассмативаем аутофагию в более широком смысле — как процесс поглощения биологической системой своей части для поддержания структуры и жизнедеятельности. Действительно: процессы, аналогичные аутофагии, появляются на разных «этажах» живой материи:

- в эукариотических клетках (как сообществах органелл), 
- в организмах (как сообществах клеток и тканей), 
- в экосистемах (как сообществах живых организмов), и наконец, 
- во всей биосфере (как совокупности экосистем).

Например, на уровне организма одним из проявлений аутофагии является метаболизм подкожного жира, когда организм при голодании потребляет свою часть (жировую ткань) с перераспределением высвобожденной энергии. Другим примером служит апоптоз — регулируемое «самоубийство» клеток, необходимое для правильного развития любого растительного или животного организма.

Аутофагия присутствует и на уровне экосистем. Так же, как эукариотическая клетка постоянно утилизирует старые или дефектные органеллы, в экосистемах ослабленные или больные организмы «перевариваются» и служат источником энергии для более здоровых. Такой круговорот энергии и вещества в биосфере известен под термином «трофические цепи», которые можно определить как постоянное перераспределение биологического материала внутри экосистем.

...

На сегодня собрано достаточно данных о том, что в природе прокариоты существуют не в виде изолированных клеток, а в виде сложных микробных сообществ. Впервые эта смелая идея была выдвинуты в 80-х годах ХХ века, а сегодня она подкреплена солидной экспериментальной базой. Природные колонии прокариот имеют аналог эндокринной сигнализации внутри сообщества (например, чувство кворума), дифференциацию клеток на специализированные подвиды, а также сложные паттерны коллективного поведения (совместная охота, коллективное переваривание добычи, коллективная устойчивость к антибиотикам и т.п.). Аутофагия как характеристика дифференцированных сообществ вполне может стать еще одним пунктом в этом списке.

Если бактериальная колония — это единая биосистема, то элементом ее будет служить единичная бактерия. Аналогично эукариотической органелле, прокариотическая клетка может рассматриваться как простейший элемент бактериального сообщества, окаймленный мембраной (и клеточной стенкой). Такое предположение ведет к интересному выводу: аутофагию нужно искать не внутри бактериальной клетки, а внутри бактериальной колонии. Действительно, подобные «аутофагические» процессы хорошо известны у прокариотических колоний, правда под другими названиями — бактериальный каннибализм, бактериальный альтруизм, аутолиз или запрограммированная клеточная смерть.

Бактериальный каннибализм впервые был описан как ответ бактериальной колонии на нехватку питательных веществ (см. врезку). Биологический механизм, запускающий аутофагию в этом случае, обнаружен у многих видов бактерий — это так называемая токсин-антитоксиновая система. Суть ее состоит в том, что при голодании колония лизирует («переваривает») часть своих клеток для того, чтобы остальные бактерии получили достаточно пищи для выживания. Таким образом колония переживает нехватку ресурсов или внешние неблагоприятные условия. 

Для простоты описания мы введем термин протофагия как собирательный синоним процессов бактериального каннибализма, альтруизма, аутолиза и запрограммированной клеточной смерти. Прокариотическое сообщество представляет собой целостную биосистему, которая в случае необходимости перерабатывает часть себя для поддержания стабильности. При протофагии аналогом аутофагосомы (мембранной везикулы, которая обволакивает «поедаемую» органеллу у эукариот) служит сама прокариотическая клетка. Протофагия во многом схожа с аутофагией у эукариот (рис. 1):



....

Читать целиком - англ. или русс. варианты.